Существенно, что роль интероцепции и проприоцепции в системах регуляции неравнозначна. Интероцепция влияет на скелетную мускулатуру слабее. Висцеромоторные рефлексы проявляются нормально в виде адаптационных сдвигов и закономерно обнаруживаются лишь при помощи тонких методов, например методом моторной хронаксиметрии, и т. п. Пусковые влияния на скелетную мускулатуру со стороны интерорецепторов возникают в состоянии голода, а также при некоторых патологических условиях или при болевых импульсах от внутренних органов. Главными же рефлекторными стимуляторами скелетной мускулатуры являются экстерорецепторы и проприорецепторы.
Исторические сведения и современное состояние вопроса об интероцепции изложены в ряде монографий [Айрапетьянц Э. Ш., 1952; Гальперин С. И., 1960; Черниговский В. Н., 1960, и др.]. Установлено, что на основе интероцепции возникают не только висцерально-моторные, но и висцеро-внсцеральные рефлексы. Бесспорно доказано, что при всяком изменении состояния внутренних •органов приходят в действие рефлекторные механизмы не только ;в вегетативной, но и в анимальной системе; изменяется при этом •и функциональное состояние скелетных мышц. Важно, что ипте-роцептивный анализатор, как и другие, может совершенствоваться в процессе тренировки. Висцеромоторные рефлексы составляют неотъемлемую часть динамического стереотипа жизнедеятельности, и все уровни ЦНС участвуют в нем.
Таким образом, советской наукой было в определенном аспекте преодолено ошибочное деление единого организма на две якобы не связанные между собой части — анимальную и вегетативную, и отвергнут основанный на этом постулат о невозможности рефлекторных влияний с внутренних органов на скелетную мускулатуру. Но оставался еще открытым вопрос о наличии функциональных связей обратного направления, т. е. с рецепторов моторного аппарата на внутренние органы. Этот вопрос был решен открытием проприоцептивной регуляции внутренних органов и механизма моторно-висцеральных рефлексов. А. А. Ухтомский еще в 1911 г. подметил очень важный момент взаимодействия — различие во влияниях моторных центров головного мозга на вегетативные и наоборот, он утверждал, что: «Усиливающее действие корковых раздражений фокуса задних конечностей на глотательные возбуждения — явление более постоянное, чем тормозящее действие глотательных возбуждений на кортикальные иннервации в ногах». Не менее важно указание, что с ухудшением состояния животного в течение опыта наступает функциональная дезинтеграция, когда оба ряда реакций протекают независимо друг от друга. Впоследствии подобную диссоциацию в хронических опытах получили Hess R. (1954) и Г. В. Ковалев (1961) при раздражении некоторых областей диэнцефалона. По существу уже в диссертации А. А. Ухтомского был заложен прообраз теории моторно-висцеральных рефлексов.
Концепция моторно-висцеральных рефлексов отражает один из важнейших механизмов целостной, интегративной деятельности активного организма. Двусторонние проводящие пути, структурно связывающие моторные и вегетативные центры головного мозга на разных уровнях, обеспечивают тесное функциональное взаимодействие между ними. При изучении взаимодействия локомоторной и вегетативной системы применяют как метод условных рефлектов, так и различные экспериментальные способы исследования безусловнорефлекторных механизмов.
Центральный механизм этого взаимодействия не является обычной иррадиацией нервных процессов. «Было бы очень просто' сказать, что мы имеем здесь дело с „иррадиациями"», — говорит А. А. Ухтомский. Он предлагает рассматривать эти факты в смысле реципрокной иннервации. В динамике центральной нервной системы энергичная иннервация глотательного аппарата создает из этого аппарата «антагонистический» центр в отношении, кортикальных иннервации аппарата локомоторного».
В том же 1911 г. Н. И. Красногорский впервые выработал условный рефлекс с проприоцепторов на слюнную железу. Дальнейшая история вопроса знаменуется высказыванием И. П. Павлова о «новой установке» организма при работе и указанием А. А. Ухтомского на то, что стержневым фокусом, около которого образуется новая рефлекторная установка, является всегда комплекс моторных центров, т. е. двигательная сфера. Особенно большое значение для проблемы взаимодействия моторной и вегетативной систем имеет принцип доминанты как средство координации.
Пример временного, эпизодического доминирования вегетативного процесса над моторным экспериментально дан А. А. Ухтомским (1911) в отношении пищеварительного аппарата, Freusberg (1874)—в отношении мочевого пузыря. Все это подчиненные формы висцеро-моторного регулирования. Обычно же ведущими. являются моторные установки организма, подчиняющие себе вегетативные. Фактически динамический стереотип сопряженных; функциональных изменений при работе никогда не ограничивается только моторным аппаратом — он охватывает также и висцеральную фазу. Это доказано и аналитическими опытами разных лабораторий. Так, Д. М. Гедеванишвили (1955), А. Зиракадзе (1958) наблюдали повышение обменных процессов у человека при электрической стимуляции двуглавой мышцы плеча. Мышцу при этом не нагружали, т. е. работы она не выполняла. Такие же раздражения мышцы вызывают аналогичный эффект у животных. Однако после денервации мышцы сокращения ее уже не вызывают в организме повышения обмена. Следовательно, усиление обменных процессов вызывалось рефлекторным путем с проприо-цепторов.