марта
20
Физиологические и механические характеристики двигательного аппарата
Механическая энергия, необходимая для выполнения трудовых операций, получается в результате ряда биохимических реакций, ведущих в конечном этапе к превращению химической энергии АТФ в механическую при помощи системы мышечных волокон. В мышечных волокнах, согласно современным представлениям, действует специфическая для поперечно-полосатых мышц высших животных система нитей актина и миозина. Эти тончайшие, видимые лишь в электронном микроскопе нити скользят относительно друг друга таким образом, что одни из них входят в промежутки между другими и в результате уменьшают длину волокна, обеспечивая тем напряжение мышц, их сокращение и движение [Huxley Н. Е., 1953; Huxley Н. Е., 1963; Hanson J., Huxley H. E., 1960; Hanson J., 1967]. Механическая энергия движения и напряжения мышц приобретает определенное рабочее применение через посредство нервно-мышечных приборов, составляющих двигательный аппарат. Двигательным аппаратом в физиологии называют совокупность тканей и органов, обеспечивающую перемещение тела в пространстве или активное его воздействие на предметы внешнего мира и борьбу с внешними силами. С функциональной стороны к двигательному аппарату относят нервные клетки, вызывающие сокращения мышц — мотонейроны и их аксоны, а также скелет и мышцы [Жуков Е. К., 1969].
Основные свойства мышц как источника механической энергии изучены на естественной модели, каковой является нервно-мышечный препарат — свежепрепарированный из тела лягушки седалищный нерв в соединении с икроножной мышцей. На таком препарате изучались одиночное сокращение мышцы, тетанус, изотоническое и изометрическое сокращение, утомление, лабильность, усвоение ритма, а также условия наибольшей механической производительности работы мышц. Выявленные таким образом свойства мышцы могут служить для построения рабочих гипотез о рациональной организации физического труда и о наиболее выгодных условиях развития мышечной силы и выносливости — важнейших физиологических качеств, необходимых для повышения и длительного поддержания на высоком уровне производительности труда.
На нервно-мышечном препарате можно видеть, что сокращения возникают под действием возбуждения, притекающего к мышце по нерву. При возбуждении мышцы изменяется ее мембранный потенциал, возникает потенциал действия, который распространяется вдоль мышцы со скоростью 3—3,5 м/с. В возникновении потенциала покоя в скелетном мышечном волокне главную роль играют ионы К+, диффундирующие из клетки в окружающую среду и ионы С1_, диффундирующие в противоположном направлении. Потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости клеточной мембраны и потоком ионов Na+ внутрь волокна. Таким образом, при возбуждении мышц происходит следующий комплекс процессов: механическая работа; циклы биохимических превращений, дающих энергию и продукты распада макроэргов; теплообразование; развитие потенциала действия. На записях одиночного мышечного сокращения различают три периода. Первый период — между моментом нанесения раздражения и началом сокращения мышцы — период скрытого возбуждения или латентный период, который продолжается около десяти тысячных долей секунды. Второй период — период сокращения мышцы, продолжающийся около 0,05 с. Третий период—период расслабления, продолжающийся около 0,05 с. Второе раздражение мышцы, следующее в период двух, трех тысячных долей секунды после первого раздражения не вызывает сокращения мышцы. Соответствующий интервал времени называется фазой абсолютной рефрактерности. После этой фазы наступает фаза относительной рефрактерности, длящаяся около 10 мс. В фазе относительной рефрактерности нервно-мышечный препарат становится возбудимым, но его порог возбуждения повышается и для получения эффекта (сокращения мышцы) требуется более сильное раздражение. В начале этой фазы новое раздражение дает пониженный эффект или же, суммируясь, с первым раздражением, вызывает некоторое повышение эффекта от первого раздражения. В конце фазы относительной рефрактерности возбудимость нервно-мышечного препарата достигает исходной величины. После фазы относительной рефрактерности наблюдается фаза повышенной возбудимости (экзальтационная фаза по Н. Е. Введенскому). Продолжительность ее 12—18 мс.
В латентном периоде мышца внешне кажется невозбудимой, однако фактически в это время в ней происходят интенсивные физические и физико-химические процессы, подготовляющие сокращение мышц. Первичным ответом мышечного и нервного волокна на раздражение является генерация электрического потенциала. Возникновению распространяющейся по нерву волны возбуждения предшествует развитие местного возбуждения, проявляющегося в местном однофазном токе действия. При одиночном пороговом раздражении волна местного возбуждения возрастает, достигает критического уровня и превращается из местной в распространяющуюся. Местное возбуждение наступает сразу после раздражения, т. е. без латентного периода. Одновременно с развитием местного возбуждения происходит изменение возбудимости (переход от абсолютной рефрактерной фазы к относительной рефрактерной фазе и к фазе экзальтации). В это время мышца быстро обратимо уменьшается в объеме [Эрнст Е., 1958], что продолжается около 3 мс, в ней происходит кратковременное снижение концентрации водородных ионов, образуется небольшое количество тепла (тепло активации по А. Хиллу). Точные измерения позволяют обнаружить небольшое увеличение длины мышцы — «латентное расслабление и изменение характера лучепреломления».
В естественных условиях в цельном организме функционирование мышц происходит ие в виде одиночных сокращений, а путем образования длительных сокращений, в которых соединяются, сливаются множество одиночных сокращений. Сильное и длительное сокращение мышц — тетаническое сокращение обусловливается тем, что импульсы возбуждения приходят из центральной нервной системы к мышцам залпами с частотой не менее 30 в секунду. У икроножной мышцы лягушки тетаническое сокращение получается при частоте нервных импульсов не ниже 20—30 в секунду.